30.6 kJ

作者群: 生科94級陳冠中 

下午，騎著腳踏車來到花蓮郊區的我。迎著吹來的微風，感受著淡淡的花香。現在是三月，正值初春的季節。一切是這麼的平靜，我向上望去，一絲絲的浮雲繚繞在山嵐邊，好似在為新春的到來做一些裝飾。順著水紋線向下而望，油畫般的水稻田倒映著天空的寧靜。我停下車，走向田野間的綠草徑，放眼望去，沒有水泥的灰，沒有人工的色彩。再再的令人心曠神怡，陷入了陶醉的境界。然而在一瞥間，我發現了一球球鮮豔粉紅色的東西，附著在田間的水溝旁，原來就是惡名昭彰的福壽螺卵。這是源於民國約七零年代，一些進口商由阿根廷所引進，原要做為食材而大量養殖。但是因為肉質不佳，乏人問津而做罷，竟將其丟棄於溝河水道內，造成台灣地區的嚴重的生態危害，由於沒有天敵，加上繁殖力強。迅速的遍佈全台田野。政府當初為了防治，而大量用藥，更造成嚴重的生態浩劫。只好任由它侵蝕台灣這塊美麗的土地。看著那粉紅色的卵，我隨手撿起一根樹枝撮一撮卵囊。這些鮮艷的小東西雖然美麗。但是它背後的回憶，卻讓我們心中不知不覺的湧出了一絲無奈。

作者群: 生科 94 級李紫綾, 黃淨修, 黃偉晟, 游佳芳, 錢怡穎

從前從前，在溫暖的緬甸有隻活潑的小鼠叫－阿吉。他和他的家人生活在排水良好又長有很多植物的田間地洞裡。每天他都會去找那住在田旁的森林裡的表哥玩。有時他們會一起去附近人類的房舍玩冒險的遊戲，每次都會在人類的房舍找到很多好吃的東西，像是人類的穀物－稻米、小麥等等，認識很多在那裡生活的新小鼠朋友。有時他們也會在附近的半個人高的矮草叢裡玩追逐的遊戲。雖然他們都是小鼠可是卻喜歡著不同的食物。他們最喜歡「家裡的味道」，偏食的阿吉最喜歡田裡的蚯蚓和那小昆蟲，而有時媽媽有時會逼著他吃田裡的草和農作物。他的表哥最喜歡吃些森林裡的昆蟲和一些小型動物。有一天，不幸的事發生了，當他們在玩啃稻草的遊戲時來了兩個人類要打他們。於是他們相當的害怕，一直跑一直跑，最後跑到了造紙公司的木材存放廠。他們躲進了倒在地上的大樹，但是他們並不知道這是要被送到台灣的大樹，於是他們害怕的一直躲著….。此時有一枝被搬動的樹枝打了過來，他們暈倒了。天上掉下的雨滴，和涼涼的風吹醒了他們，當他們再次醒來已是完全不一樣的地方了。於是他們害怕的一直跑，跑和家鄉很像的荒草地裡，開始挖洞躲了起來。很幸運的這裡的食物和家鄉的很像於是他們不再餓肚子了。不久，他們也在這裡認識了新的女生。各自也結了婚，生了小孩。這個叫花蓮的地方物產豐盛，讓他們子孫滿堂、生活和樂。只是人類似乎不喜歡他們，因為他們的毛裡有許多寄生蟲，還有因為他們亂吃於是糞便裡有很多的病菌和寄生蟲。而且還會感染人類，於是人類很討厭他們。在口耳相傳，有很多和他們一樣的小鼠親戚也因為乘著會移動的大樹而到了不同的溫暖國家。

許多人都知道河豚有毒，但是知不知道這些毒素到底是來自於魚體本身所產生的（Endogenous），還是來自於外在食物鏈而來的外因性（Exogenous）魚毒呢？

河豚毒素，英文名為tetrodotoxin（TTX）。TTX是一種廣為人知的神經毒性物質，可從許多種類的puffer dish體內分離出來。ㄧ般而言，河豚之毒，在河豚的卵巢及肝臟之毒性最強，脾臟、腎臟、小腸、皮膚、肌肉和睪丸等器官中亦曾發現過TTX的存在。

TTX為毒性極強的一種毒素，它會block人體的Sodium channel。從puffer fish分離出的毒素主要為TTX，另外還有許多種其他TTX的analogs混在一起，推測這些物質對於TTX的作用和生化合成途徑有關。此外還有發現 saxitoxin也會出現在一些海水和淡水的puffer fish中。Saxitoxin為一種麻痺性貝毒，它的毒性強度大致與河豚毒相同。有些蛤貝會濾食海洋當中含有這種毒素的藻類，當這些有毒藻類的毒素逐漸 累積便會造成有毒蛤貝類的產生。

除了河魨之外，TTX亦可見於其他生物。在兩棲類的加州蠑螈 （Californianewt，Tarich torosa）、魚類的蝦虎魚（Gobius criniger）、頭足類的藍紋章魚（Octopus maculosus），織紋螺類的 Charonia sauliae、紐形動物類（nemerteans）、藻類（alga）等也相繼地發現到 TTX的存在。TTX廣泛分布在如此各式各樣看起來歧異度高的生物體中，再加上了TTX隨著區域性和季節的不同，在各個生物體內的毒性濃度不ㄧ，使得 TTX究竟源自何處留給人們許多爭議空間。

有一個餵食的實驗可以顯示TTX為Exogenous。Matsui以 人工飼養原本體內並沒有毒性的larvae。然而一旦以含有TTX的食物去餵食後，牠們卻變成有毒的了。接著進行其他一連串的實驗，後來推測這些含有 TTX的生物是由於遭到TTX-producing microorganisms的感染、在體內共生的結果所造成的。之後又有人自這些含有TTX毒素的各種生物體內分離出TTX-producing bacteria，進一步鞏固這項假說。於是越來越多人研究這些tetrodotoxin-producing bacteria的種類、數目和tetrodotoxin的關係。

最近研究顯示，有科學家從中國渤海收集到的puffer fish Fugu rubripes的毒性，看在魚體內這些tetrodotoxin-producing bacteria分布在各個器官的狀況。結果發現約有20~36種細菌可以產生tetrodotoxin（TTX），尤其在我們所熟之毒性較強的卵巢和肝 臟中所發現的細菌數目和的毒性更是高於其他部位。依型態、生理、和生化特色將這些細菌分類，有19種被歸類在桿菌屬(Bacillus spp.)，1種被歸類在放線菌(actinomycete)。

我們可以確定的是，這些TTX-producing bacteria 和puffer fish的毒性有很大的關係，然而至今TTX 產生的機制以及細菌產生這些毒素的功用，仍有待進一步研究。

參考資料

鄭森雄,” 魚毒”, 科學月刊雜誌社, 1973年6月42期

Yamamori K, Kono M, Furukawa K, Matsui T. “The toxification of juvenile cultured kusafugu Takifugu niphobles by oral administration of crystalline tetrodotoxin”, Shokuhin Eiseigaku Zasshi. 2004 Apr;45(2):73-5. Japanese.

Zhenlong Wu, Ying Yang, Liping Xie, Guoliang Xie, Jiangchun Hu,Shujin Wang, Rongqing Zhang , “Toxicity and distribution of tetrodotoxin-producing bacteria in puffer fish Fugu rubripes collected from the Bohai Sea of China”, Toxicon 46 (2005) 471–476

Junho Jang, Mari Yotsu-Yamashita,” Distribution of tetrodotoxin, saxitoxin, and their analogs amongtissues of the puffer fish Fugu pardalis”, Toxicon 48 (2006) 980–987

在有些硬骨魚中我們可以發現到有”性轉換”以及”雌雄同體”的現象。ㄧ般常見的有下列兩種情況： 

(1)雌魚變雄魚（protogynous）：雌魚先成熟，再轉換成雄魚。卵巢成熟後便萎縮退化掉，換精巢開始發育。當卵巢完全退化後，精巢才發育完成。而在這轉換的過程當中，我們便可看到魚在外在型態特徵和顏色的改變。
 (2)雄於變雌魚（protandrous）：雄魚先成熟。精巢退化後發育成卵巢。
像上述這種Sequential hermaphroditism（sex change）在許多海洋魚類其實蠻常見的，甚至演化到特定的family有特定的性轉換模式。 

傳統認為Sequential hermaphroditism是irreversible的，因為這涉及到了魚的生理上完全反轉的大改變，加上變回原本的性別似乎對於 selection沒有什麼幫助。不過後來科學家發現了另一種特別的性別轉換模式，那就是”Bi-Directional sex change”，有這個能力的species能夠變男變女，甚至在一生中還變性不只一次！ 像是family Gobiidae (gobies)或是許多種類的Coral reef fishes就是擁有Bi-Directional sex change能力的一群。Coral reef fishes中的Pseudochromidae這一科裡面就有三種species（P. flavivertex, P. aldabraensis, and P. cyanotaenia） 具有Bi-Directional sex change的能力。將兩隻function female放在一起養，成對中的一隻會逐漸變性為male；將兩隻function male放在一起養，其中的一隻會變性為female。在這三種species中，male變female所花的時間（52-93天）一般比fema1e 轉變成male（18-56天）還要長。

在脊椎動物之中，有一種酵素”aromatase”可以控制androgen / oestrogen的比率，它可以催化testosterone變成oestradiol。在魚類、爬蟲類、鳥類發育早期若有oestradiol的存 在，則可促進生物的雌性化，若使用aromatase的inhibitor去抑制oestradiol的合成，則會造成生物的雄性化。由於 aromatase催化testosterone生成oestradiol的反應是不可逆的，因而這個酵素對於性別分化和發育非常重要。藉由控制 aromatase pathway來調控oestradiol的濃度，可以促使Bi-Directional sex change的魚類往某ㄧ方向的性別去走。光是單一個這種酵素就能決定要往male還是female去分化，顯示了這種酵素可能是在自然環境中 functional sex differentiation的key enzyme。

參考資料

沈世傑，《老漁翁講魚故事》，國立海洋生物博物館出版，94年12月初版，P27-38

Matthew L. Wittenrich, Philip L. Munday,”Bi-Directional Sex Change in Coral Reef Fishes from the Family Pseusochromidae : An Experimental Evaluation”, ZOOLOGICAL SCIENCE 22:797-803(2005)

Frederieke J. Kroon, Philip L. Munday, David A. Westcott,Jean-Paul A. Hobbs and N. Robin Liley,” Aromatase pathway mediates sex changein each direction”,PROCEEDINGS OF THE ROYAL SOCIETY B (2005) 1399-1405

是我的我才照顧！─ bluegill sunfish’s parental care與genetic relatedness 

大家多少都有聽過某些哺乳類父母照顧兒女的行為（parental care）吧，魚類也有類似的行為哦！

Parental care又可分為parental nonbehavior和behavior， nonbehavior和behavior的分別舉例來說，就好像是人類的父母對於照顧其兒女，前者是給予兒女物質方面滿足，但沒有任何實際的行動說明他 們對兒女的照顧，後者則反之。許多種類的魚存在這些parental care行為，而且是屬於parental behavior的。Parental behavior是parents和offspring雙向互動（torphallaxis），魚父母通常會藉由孵育子代的數目、過去的經驗、gene關 係的遠近等，來不斷的調整他們對子代投入的時間、能量等等。

在魚的世界裡，大多都是魚爸爸在照顧兒女的，舉例來說：雄性bluegill sunfish（Lepomis macrochirus）； 在bluegill sunfish的卵孵化前（約2-3天），魚爸爸（male’s bluegill sunfish）會不斷的煽動卵附近的水流維持卵的乾淨和附近的氧氣含量，並保護著卵不受攻擊，而在小魚剛孵化（fly）出來後，魚爸爸依然保護著小魚免 於掠食者的攻擊，直到小魚們離巢（約5-7天），這期間魚爸爸的體重大約會下降10％左右，當小魚們離巢魚爸爸才會再度進食補充能量，等待下次的築巢孵育 下一代。

Bluegill sunfish裡，有兩種型態的雄魚，一種是會築巢讓許多雌魚來產卵並孵育下一代的雄魚，稱之為parental；另一種是不會築巢且較早熟的雄魚，稱之 為cuckolder。因為cuckolder不會築巢，無法吸引雌魚為他們產卵，就無法有下一代，所以他們偷偷在parental巢裡的卵受精以確保自 己血緣的延續，他們有兩種策略達到目的（意即cuckolder又分兩種形式），第一種是sneakers，sneakers會以水草或岩石悄悄藏匿於巢 的附近，直到雌魚來巢產卵時，迅速的衝到卵上將卵受精；另一種是satellites，satellites的體型與顏色跟雌魚非常的相近， parental很難辨別satellites並非雌魚，所以當satellites若無其事的游到parental的巢並將卵受精時，parental 還以為是雌魚來產卵了。

科學家發現bluegill sunfish’s parental也不會傻傻的幫cuckolder孵育下一代，他們有一套方法來辨識是不是自己親生的兒女，一是利用視覺來觀察他在孵卵時有無 cuckolder出現，另一種可能是利用嗅覺，由剛孵化的小魚釋放某種物質使parental可以判別是否為自己的子代。

有一實驗顯示在bluegill sunfish parental孵卵時，若有sneaker的出現，parental在孵卵時期對卵的保護就會相對下降；而satellites的出現在孵卵時期並不會 減低parental對卵的保護，但小魚孵化後對小魚的保護就會明顯的下降。推測是因為satellites跟雌魚很像，parental以為是雌魚來產 卵，所以parental無法在孵卵的時期發現有另外的雄魚來將卵受精，直到小魚孵化後，可能有某些因素使parental辨識小魚是不是自己的子代。

在進一步的實驗中，第一個實驗在Bluegill sunfish’s parental孵卵時，treatment放進裝有sneakers袋子，發現treatment的parental care相對於control組（放入空袋子）明顯下降，而當小魚孵化後，treatment的parental care又顯著的上升；第二個實驗在parental孵卵時，treatment將1/3的卵跟non-neighbouring parental的卵做交換，發現treatment的parental care在孵卵時期跟control組（將1/3的卵移開，但又將同樣的卵再放回巢中）並無明顯分別，但在小魚孵化後，treatment的 parental care明顯比control下降。這兩個實驗更進一步的證明Bluegill sunfish’s parental在孵卵時期看到有sneakers的出現時，就會減少對子代的照顧（利用的是視覺），但無法正確判斷這些卵是否有被其他雄魚受精，而在小 魚孵化後，才有一種物質讓parental更能判斷自己的那些卵跟他的關係遠近。

所以在另一個實驗想證明視覺與化學物質（嗅覺）的存在對parental care的影響，在第一個實驗中視覺和化學物質同時存在，魚箱的兩端分別放置parental own nest及parental的巢non-neighbouring nest，parental對兩者的行為都沒有差別，但在兩者孵化的小魚中，他們傾向於花時間去照顧自己的小魚（own fly）；在第二個實驗中只有化學物質的存在，parental和小魚分開養，在養parental魚箱中兩端分別滴入own fly的water和non-neighbouring fly的water，發現parental會花時間在own fly’s water滴下附近，但也會花較多的時間在non-neighbouring fly’s water滴下的附近且傾向於儲存脂肪。由這兩個實驗可推測小魚有某種化學物質會吸引partental（可能是urine、amino acid等等），但似乎有小魚的存在時，parental會傾向表現parental care，反之則傾向表現掠食的行為。

綜合以上結果，可證實因為有bluegill sunfish’s cuckolder的存在，bluegill sunfish’s parental會利用視覺或嗅覺來判斷子代跟他的genetic relatedness，進而調整他對子代付出的程度。然而關於小魚孵化後，parental真的是利用嗅覺去更準確的判定跟子代的關係遠近嗎？是利用什 麼物質來判定呢？這些都有待更進一步的研究。

Gross MR. “The evolution of parental care.” Q Rev Biol. 2005 Mar;80(1):37-45.

Jay S. Rosenblatt “Outline of the evolution of behavioral and nonbehavioral patterns of parental care among the vertebrates: Critical characteristics of mammalian and avian parental behavior” Scand J Psychol. 2003 Jul;44(3):265-71.

Neff BD. “Decisions about parental care in response to perceived paternity.” Nature. 2003 Apr 17;422(6933):716-9.

Neff BD, Sherman PW. “Nestling recognition via direct cues by parental male bluegill sunfish ( Lepomis macrochirus). “ Anim Cogn. 2003 Jun;6(2):87-92.

Neff BD, Gross MR. “Dynamic adjustment of parental care in response to perceived paternity.” Proc Biol Sci. 2001 Aug 7;268(1476):1559-65.

海中王者與眾不同I－Reproduction and Development of sharks

大多人都認為魚類應該是卵生，而且可以在很短的時間成熟、交配，然後生產大量後代。然而鯊魚類大部分卻反其道而行。

生物的生殖分為2種選擇：
(1) r型選擇（r-strategists） : 就是採生殖取向，一次生很多很多，然後死很多很多，不過，只要有兩三隻存活下來,就達到目的了，一般而言所處環境常是變動劇烈，所以多子代造成之多變異有利於族群延續。
(2) K型選擇（K-strategists）: 採環境取向，就是生殖個體少，但照顧較周到，子代存活率高通常處於環境穩定，且該生物已對該環境適應良好，因此子代不需多變異的性狀，這種狀況下無性生殖最好了，且生殖投資集中有較高投資報酬率。

硬骨魚為r型選擇的代表，很快成熟、交配，生產大量後代，任其由自然的方式篩選出強壯的後代。身為海洋最高掠食者的鯊魚則是脊椎動物裡第一個演化成K型 選擇生命週期的。鯊魚中許多種類在春夏之間交配，但深海和熱帶的鯊魚則沒有特定的繁殖期。鯊魚的交配行為可以是很複雜，雌鯊與雄鯊之間的前交配儀式隨著種 類不同而有很大差別。但也是有許多為共同的行為模式，如公鯊與母鯊同時以同速游水、囓咬、纏繞、身上顏色產生變化。如藍鯊被發現因為在交配時有囓咬的行 為，所以在身上常有許多的傷口，有些鯊魚，如護士鯊、檸檬鯊等，會有類似築巢的行為，而雌鯊會來巡視看哪條雄鯊所築的巢比較好，最好者才會有與其進行等速 游水、纏繞等交配前儀式的權力，但有些鯊魚的前交配儀式卻令人匪夷所思，如姥鯊，會有複雜的群聚環繞之行為，但人們並不瞭解其目的何在。鯊魚如同陸生的生 物一樣由兩性交配產生後代，雄鯊的腹鰭演化成交配器，可以插入雌鯊的生殖孔，讓卵可在體內授精。也就是說鯊魚跟陸生動物一樣是從母體出生的!?

這個答案只對了1/3，鯊魚發育方共有3種：oviparous、ovoviviparous、viviparity。oviparous的方式與硬骨魚不同，體內授精後才將外層有厚卵鞘包裹的授精卵產出。其中日本異齒鮫的卵大而具螺旋形卵殼及爬蔓狀突起物可勾住海草。
ovoviviparous的鯊魚一樣也是體內授精，胚胎在母體內靠卵黃成長但是少數則是以oophagy（已孵化的胚胎吃未授精的卵來成長）或是embryophagy（子宮內胚胎相食）方式取得養分，戟齒砂鮫就是其中一種有embryophagy的鯊魚。
viviparity的種類則是在母體輸卵管部分形成類似子宮的構造再透過胎盤或一種被稱為「子宮奶」(uterine milk) 的分泌物取得養分，例如鯨鮫、丫髻鮫等。

「K型」的策略下鯊魚的懷孕期大多都在10個月到一年間，有些物種甚至可達2年，且所生的幼鯊數目也不多，主要以種類、體型大小等不同來決定一胎生幾隻幼鯊，像是中小型鯊魚平均都是在10來隻左右；大型鯊魚大約再幾十隻到百隻左右。另一個「K型」的策略就是幼鯊的成長與成熟的時間非常久，

例如檸檬鯊第一年成長少於10cm, 至少需要13~15年時間才能完全生長且具備生殖能力。大多數鯊魚屬於海洋生物鏈的上層捕食者，K型選擇的策略以少數的卵有效的生殖發育方式來保存種族的延續，及有助於維持海洋生態系統的平衡。但若不加以保護會很容易就從地球上消失。

Leonard Compagno, Marc Dando, Sarah Fowler，『Sharks of the world』，Princeton University Press，2005年初版，P38~41

WildAid，『The END of the LINE？物種滅絕』2002國際鯊魚研討會附冊，經典雜誌出版，2002年初版，P14

中村幸昭，『魚類愛情物語』，大樹文化出版，2000年7月初版，P50~56

Harold L. Pratt, Jr. & Jeffrey C. Carrier. “A review of elasmobranch reproductive behavior with a case study on the nurse shark,Ginglymostoma cirratum” Environmental Biology of Fishes 60: 157–188, 2001.

WOURMS, J. P. (1977). Reproduction and development in Chondrichthyan fishes. Am. Zool. 17,379-410.

大腦分為左、右兩個半球，雖然解剖結構上兩個半球幾乎相同，但在某些功能上卻有差異。如人類的左半球主管語言、數字以及概念、分析等邏輯功能，而右半球則分管音樂、繪畫、空間幾何以及想像和綜合等功能，這就是所謂的Cerebral laeralisation。

大腦左右功能的不同，近年來在許多中脊椎動物內都有發現到這個現象，因此更有人進一步猜測這種現象是不是屬於homology。對於許多眼睛位於身體兩側的生物，研究他們的lateralisation是一件方便的事，因為我們知道他們任何一惻的眼睛主要是由對惻的大腦半球在處理訊息，因此藉由單眼的測試便可揭開lateralisation的奧秘，像是在許在許多種鳥類，人類就做過這樣的測試。

近年來許多研究顯示，lateralisation演化的重要線索是來自於”魚類”。因為他們很有可能保留了這種進展過程當初的原始情況。Behavioural lateralisation在魚類當中是相當廣泛可見的一種現象，不過值得注意的是，在族群層次方面，它大多發生在淺水區的魚種。不同方式的biologically relevant stimuli被用來研究魚類視覺的處理，包括同種間不同性別、同一性別與mirror images。

為了研究這種functional asymmetry of cerebral hemispheres，研究人員做了一些有關硬骨魚類的視覺刺激實驗：測試Female guppy (Poecilia reticulata)的lateralisation。假設放入另一隻牠所陌生的female guppy到水箱中，原本的female guppy就會有較高的頻率改用左眼來看那隻陌生的”侵入者”。這種視覺傾向的模式，也許是跟魚的left eye system有關。因為看到陌生者而增加left eye system的使用，通常被認為是左眼會去比較陌生的同種魚類之間特徵差異所造成的。

另一個實驗利用lateralisation of viewing visual stimuli去引發guppies去產生不同程度的反應。像是已知female guppy有偏好靠近體色較偏橘色的male guppy。若同時放一隻顏色偏橘、一隻顏色偏暗的male guppies在female guppies旁邊，牠會有很明顯傾向去利用身體左側來面對體色偏橘的公魚。一旦母魚開始在公魚的籠子旁邊圍繞著游，並一直用左眼打量著，我們可發現籠子內的那隻公魚通常是較橘的那一隻。由雄性的體色引發不同程度的motivation，可用來測量guppies的lateralisation。

另一批研究人員則做了有關Xenopoecilus sarasinorum的鏡像實驗。他們將ㄧ隻魚養在放有一面鏡子的水箱裡20天，或是讓牠跟同種魚放在一起，但是中間隔著一塊透明玻璃分開他們。結果顯示不管是哪一種狀況，Xenopoecilus sarasinorum都有使用左眼去看的傾象，這種現象尤其在一開始觀察的的5分鐘最為明顯，後來漸漸消退。另一個實驗同樣將Xenopoecilus sarasinorum養在水箱中20天，但這次是在水箱壁的一面放置水平條紋或垂直條紋的板子。然後他們測試魚兒對於familiar (same orientation)與unfamiliar (different orientation)的條紋板子會產生什麼反應。結果發現，在一開始的幾分鐘，很明顯的可以看到魚會偏好只用左眼視野去看familiar的條紋板；換成unfamiliar的條紋板後，要在數分鐘之後才能觀察到，魚有稍稍用右眼去看unfamiliar條紋板的現象。

因此有人一直爭論，魚偏好用”左眼”、”右眼”去看，到底代表了什麼。由解剖學來看，魚左眼主要跟右側的encephalon有結構上的相關。許多人爭論的結果，目前普遍認為左眼很有可能是特化出來，專門建立起”identity”這個機制的區域。至於，魚為什麼偏好用右眼看，則被推測是跟視覺控制的一些反應有關。

參考資料

J. Kaarthigeyan, Meena Dharmaretnam,Relative levels of motivation and asymmetries of viewing and

detour task in guppies (Poecilia reticulata), Behavioural Brain Research 159 (2005) 37–41

Valeria Anna Sovrano, Visual lateralization in response to familiar and unfamiliar stimuli in fish, Behavioural Brain Research 152 (2004) 385–391

Lucilla Facchin , Angelo Bisazza, Giorgio Vallortigara, What causes lateralization of detour behavior in fish? evidence for

asymmetries in eye use, Behavioural Brain Research 103 (1999) 229–234

作者: 廖使怡 (生科 94 級, January 19, 2007)

屬於脂?目（Characiformes）幅鰭魚綱（Actinopterygii）的紅蓮燈（neon tetra, Paracheirodon innesi）適合居住在pH 4.0~6.0的淡水之中，原分布在南美洲的奧里諾科上游與尼格羅河流域，後因其耀眼的條紋，漸漸成為熱門的觀賞魚之一而分布至多處。觀察早上的紅蓮燈， 會看見它們美麗的藍帶條紋與紅色的身軀相互對映，而當晚上未照光一段時間後，卻發現藍色條紋部位已是褪色的透明，這轉變主要因條紋內的虹色素胞 （iridophores）受到光刺激而反應。當紅蓮燈在餵食或危險時，交感神經受到刺激而使藍色條紋迅速地轉變為黃色或橘色，這些改變有訊息傳遞的功 能，與魚類的某些社交行為有關。

從生理學得知，在低等脊椎動物中藉著兩種途徑使身上的顏色有轉換的現象，一為”secondary color response”藉由神經系統與內分泌系統讓體色有所差異；另一為”primary color response”此為色素細胞（pigment cell）吸收光後將能量轉換，而使色素細胞可移動而達到顏色轉換的效果。最近報導發現在尼羅河羅非魚身上的紅色素（erythrophores）主要依 賴投射光的波長且藉由錐狀視色素（visual pigment）傳導而使色素顆粒轉移。在紅蓮燈的虹色素胞中各含有一疊光反射板（light-reflecting platelets）及光放射板（light-irradiation platelets），受腎上腺素刺激後會誘導這些板傾斜角度改變板之間的距離而造成光譜的改變。在1984年Lythgoe將兔子抗體注入紅色素，利用 螢光標定在電子顯微鏡下發現，光反射板呈現斜帶的圖案且紅色素的範圍擴大。實驗後，證明基本視蛋白色素（opsin-based visual pigment）存在於虹色素胞之中，但為了分析類視蛋白色素在虹色素胞的表現量，利用在紅蓮燈虹色素胞高度密集的皮膚上及側眼上取其mRNAs，用RT （reverse transcription）處理使mRNA反轉錄為cDNA後，再利用PCR將特殊primer的區域放大片段進而可定量mRNA亦可定序DNA序列。

在iridophores上分別用11、88、700燭光（lux）發現可轉變其所反射之波長且與光強度成正相關，最小的光效率的強度為3.4燭光。但其 顏色改變的範圍僅侷限於綠－藍之間，即使在700燭光的強度照射下依舊如此，因此推測紅蓮燈的iridophores裡面並無包含大量的光接受分子 （photoreceptive molecules），若使用腎上腺素時，卻可發現顏色可從藍綠色迅速地改變為黃色或橘色。先將紅蓮燈置於黑暗之中30分中後，分別用400 nm、500 nm和600 nm波長的光分別照射紅蓮燈皮膚上的iridophores 3分鐘及5分鐘【結果請看以下圖表】，因此可得知iridophores在500 nm－600 nm的光波長下最有效率。

<＋表示強度（5個最大），0表示無>
(A1 黑暗底下30分-->0)
(A2 400 nm，3分-->0)
( A3 400 nm，5分-->+)

(B1黑暗底下30分-->0)
(B2 500 nm，3分-->+++)
(B3 500 nm，5分-->+++++)

(C1黑暗底下30分-->0)
(C2 600 nm，3分-->+)
(C3 600 nm，5分-->+++)

在脊椎動物中opsin可分為：RH1 (rhodopsins)， RH2 (rhodopsinlike with various absorption sensitivities)，SWS (short-wavelength sensitive)和LWS/MWS (long and middle-wavelength sensitive) groups。從過去的文獻得知，RH1(rod opsin)-like，RH2(mid-wavelength-sensitive and rhodopsin-like cone opsin)-like 和MWS/LWS (middle- to long-wavelength-sensitive cone opsin)-like molecules 與iridophores相同，都是在500 nm的波長照射下反應最敏感。在紅蓮燈的側眼（lateral eyes）所純化出的mRNA利用特殊的primer green-F1 / green-R1，經過RT-PCR處理，找出了red cone opsin gene以及兩個推測的Pi-green1和Pi-green2 gene。將Pi-green1和Pi-green2 gene送去DNA定序以及蛋白質定序後發現與Astyanax fasciatus的g101和g103基因非常相似。而red-和green-cone opsins皆屬於MWS/LWS group，因此可得知Pi-green1和Pi-green2 gene以及g101和g103都是屬於MWS/LWS group。

在這實驗之中利用RT-PCR證明在紅蓮燈的皮膚以及側眼中皆有rhodopsin以及Pi-green1和Pi-green2（cone opsin）存在，且在光反應中扮演重要的角色；在500 nm波長的照射下，iridophores最有效率改變原有的顏色。


參考文獻：
1. Akiko Kasai, Noriko Oshima（2006）Light-sensitive iridophores and visual pigments in the neon tetra, Paracheirodon innesi. Zoological Science 23：815-819
2. Noriko Oshima（2001）Direct reception of light by chromatophores of lower vertebrates. Pigment Cell Res 14：312-319
3. http://fishbase.sinica.edu.tw/Summary/SpeciesSummary.php?id=8195⟨=Chinese

在魚的世界裡，為了要適應跟我們完全不同的生活，有著許多特殊的構造跟生理功能，動物之間本來就會透過訊號互相溝通，而在水中的魚有哪些特殊的行 為，用來作為溝通呢？魚的感覺中除了我們擁有的感覺外，還有特殊的電覺，有些魚如非洲的弱電魚（weakly electric fish）: Pollimyrus isidori 和 pollimyrus adspersus 會透過電器官放電（electric organ discharges）而製造出聲響，用來在群居社會中做精細的溝通，Weakly electric fish 平常會持續的放出微弱的電（EOD）用來作為溝通的訊號，其中一些種類的雄魚還會調整它所放出的訊號，產生一陣陣簡短（大約15ms）而高頻率，具有攻擊 性的訊號＿我們稱此為”chrips”。

Weakly electric fish也常作為良好的模式動物，用來研究演化中特殊的、不同性別的溝通訊號（communication signal）上的差異，因為產生這些溝通訊號的神經迴路很單純，並且在相近的物種間有差不多的形式，而且不同種類之間的溝通訊號都有其特殊性 （highly species-specific），在兩種性別所產生的訊號也會有不一樣的形式（sexually-dimorphic），而這些訊號的產生，還會受到 荷爾蒙的調控（under hormonal control）而有所不同。

到底在弱電魚中會出現怎樣的訊號呢？真的有差別嗎？
首先，科學家比較兩種種類相近的Weakly electric fish它們所放出的wave-type discharge，這兩種魚在不同種類和不同性別它們放電器官放電（EOD）所產生的頻率都很不一樣。科學家發現，Brown ghost(Apteronotus leptorhynchus)，雄魚會產生高頻的EODs而雌魚卻產生低頻的EODs，當有模仿雄魚的EOD出現時，雄魚會產生很頻繁的chirp，可是 雌魚卻很少產生chirp的反應，可見雄魚跟雌魚因為EOD的頻率不一樣，而有不一樣的反應。
對於另一species: Black ghost--黑魔鬼(Apteronotus albiforns)，它的雄魚會放出比雌魚低頻率的EODs；可是在chirping 的行為上卻沒有性別的差異。
因此， non-aromatizable androgens(雄性荷爾蒙)，可以增加Brown ghost的EOD頻率，也可引誘female brown ghosts 產生chirp的行為，卻不會發生在Black ghost fish。

知道Brown ghost fish (Apteronotus leptorhynchus)產生的訊號比較多變，於是科學家又想知道在長時間和短時間裡，訊號在雄魚群居之間的相互作用？及血漿中的cortisol增 加會不會使雄魚增加具有攻擊性或侵略性的電訊號？會不會跟另一雄性荷爾蒙—11-ketotestosterone也有相互作用？
所以科學家把雄魚分成個別隔離的一組，成對居住的一組，觀察一週發現，在一起居住的雄魚發生chrip的次數，有相當大的程度比被隔離的雄魚高，但是 EOD的頻率在兩個group都沒有太大的差別。而血漿中的cortisol levels 在成對居住的雄魚中，遠高於個別隔離的雄魚，可是對於另一荷爾蒙—11KT在血漿中的濃度卻沒有什麼差別。所以，對於paired fish而言，cortisol levels 和chirp rate有成正比的關係。


而另一個實驗，是把雄魚個別分離，分成兩組，一組植入充滿cortisol的管子，另一組則植入空管，兩週後，有植入充滿cortisol管子的一組雄 魚，chrip rate比另一組雄魚高，而兩組的雄魚在EOD的頻率都沒有什麼差別。有植入cortisol管子的雄魚，提高了血漿中cortisol的濃度，可是跟 blank 比起來，cortisol的增加對於血漿中11KT levels 卻一點也沒有影響。
由此可知，male-male interaction會影響血漿中cortisol濃度上升使chirp rate增加，而且是11kt-independent mechanism。

看到了這些，發現還有好多資料是可以一直延伸下去的，沒有詳盡提到的地方，或者有些翻譯解的錯誤，希望大家多多指教阿！

參考資料
Zakon HH, Dunlap KD.,Sex steroids and communication signals in electric fish: a tale of two species.Brain Behav Evol. 1999;54(1):61-9.

Dunlap KD, Pelczar PL, Knapp R.Social interactions and cortisol treatment increase the production of aggressive electrocommunication signals in male electric fish, Apteronotus leptorhynchus.Horm Behav. 2002 Sep;42(2):97-108.

Zupanc GK, Sirbulescu RF, Nichols A, Ilies I.Electric interactions through chirping behavior in the weakly electric fish, Apteronotus leptorhynchus.
J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol. 2006 Feb;192(2):159-73. 

「禮尚往來」？你如何對待別人，別人亦如何對待你－Cleaner fish, Labroides dimidiatus's mutualism 

作者: 李柟葶 (生科 93 級, January 19, 2007)

人類生活在群體社會裡，時常會有為了達到各自的目標或利益而去尋求合作夥伴（partner），並力圖選取對自己最為有利或最為合理的方案，這種互惠機 制、互助理論只有在所謂的高等靈長類會有嗎？其實在許多動物裡都存有這樣的行為，包含魚類——例如：清潔魚（cleaner fish）與其顧客（clients）。

之前出現在日本箱根「魚醫生」浴場專門吃掉死皮的小魚，就是cleaner fish—— Labroides dimidiatus（裂唇魚）。Cleaner fish大多住在珊瑚礁或岩石旁，他們會開一個清理站（cleaning station），提供上門的clients（例如：Hemigymnus melapterus）清理寄生在體表外寄生蟲（ectoparasites）的服務，使clients不受ectoparasites困擾，自己也可以飽餐一頓。

要如何知道cleaner fish與clients這兩種不相關的個體是會互相合作、互利共生的呢？研究者Grutter做了一個小實驗來證實cleaner fish真的會幫clients吃掉ectoparasites。他將各有三隻H. melapterus的六個籠子放在礁石上，其中三個是放在全部的cleaner fish, L. dimidiatus都移除掉的礁石上，觀察12天後的日落、及接續的12小時後的日出和24小時後的日落H. melapterus所含的gnathiids（parasites）的數量多寡。

Grutter發現12天後，沒有cleaner fish存在的H. melapterus所含gnathiids數量是有cleaner fish的3.8倍；在接續的12小時後的日出，不論有沒有cleaner fish，H. melapterus所含gnathiids數量沒有差別；但在24小時後的日落，沒有cleaner fish存在的H. melapterus所含gnathiids數量是有cleaner fish的4.5倍。

Grutter為此做了結論：gnathiids日夜不斷的在侵擾魚類， 然而cleaner fish會減少危害魚類的gnathiids，他們一天會吃1,200 parasites，但只在白天覓食，亦證實了cleaning behaviour對兩方都有利益。

而cleaner fish的clients不少是屬於吃魚為生的client（piscivorous client），那為什麼cleaner fish幫piscivorous client清除ectoparasites的同時不會被piscivorous client吃掉呢？研究者Grutter發現cleaner fish會利用tactile dancing（tactile stimulation與dancing同時發生）來預防跟client發生衝突。

在Grutter第一組的實驗中，測試cleaner fish對client不同飢餓程度及ectoparasites多寡時的反應，發現不論client身上ectoparasites多寡，當 cleaner fish偵測到piscivorous client是處於hungry（對自己有危險的狀態）時， cleaner fish的tactile dancing頻率會比client處於satiated時增加；在其第二組的實驗中，測試cleaner fish對client不同飢餓程度及ectoparasites多寡反應，只有tactile stimulation而沒有dancing的發生頻率，發現不論client飢餓與否，cleaner fish只有tactile stimulation而沒有dancing發生在ectoparasites多的頻率高於ectoparasites少的頻率。

以上兩個實驗證明cleaner fish利用tactile dancing來預防跟client發生衝突，但tactile stimulation跟cleaner fish覓食ectoparasites較有關；Grutter在第一組實驗中，也發現88％tactile dance只有8 ％和5 ％發生在client的頭跟尾部，沒有一次是發生在client的嘴和鰓附近，說明cleaner fish在tactile dancing時，也是會小心的避開對自己可能有危險的地方。

Grutter第三組的實驗則是在證明，不論client飢餓程度如何，只要他身上有太多的ectoparasites，client都會擺出pose請求cleaner fish幫他清理，雖然client會擺出此種pose的刺激原因尚未明瞭。

雖然clients請cleaner fish幫他清理ectoparasites，但卻有研究指出cleaner fish喜歡吃clients保護表皮的mucus更甚於吃clients身上的 ectoparasites。然而mucus對clients而言是非常重要的，它保護clients免受各種病菌侵入的第一道防線，clients請 cleaner fish清理ectoparasites，卻有可能被cleaner fish欺騙，反而損失了健康的mucus，難道clients會默默的承受欺騙嗎？

其實不會的，client會對欺騙他的cleaner fish有所處罰。處罰機制分兩種：第一種是屬於巡遊魚（visiting clients）的partner switching，因為visiting clients地盤廣，到處漫遊旅行，所以他會去幾個不同的清潔站（cleaning stations），所以當該地cleaning stations的cleaner fish欺騙他時，他就迅速的離開（fleeing），去光顧下一個cleaning station；第二種是屬於地頭魚（resident client）的punishment，因為resident client地盤小，只會光顧當地一個cleaner station，所以當cleaning stations的cleaner fish欺騙他時，他就會追逐cleaner fish假裝要吃掉他，但resident client並不會真正的吃掉cleaner fish，他會終止他與cleaner fish的互動，並延後下一次互動的時間。

研究者Bshary和Grutter設計了一個實驗來證明上述的事情。他們在plexiglas plate上14個格子隨機放置prawn或fish flake兩種食物，並用lever來操控plexiglas plate模擬client的fleeing或punishment，每組實驗都分三個時期，第一個時期是測試cleaner fish偏好的食物，讓cleaner fish自由選擇愛吃的前七項，第二個時期是讓cleaner fish學習，當他們選擇偏好的食物時，lever操控plexiglas plate模擬fleeing或punishment，plexiglas plate不反應為控制組，第三個時期就為最後的選擇測試，cleaner fish可任意選擇兩種食物，plexiglas plate不會有任何反映，研究者記錄cleaner fish所選擇的前七項食物。

Bshary和Grutter發現cleaner fish前七次的食物選擇裡，91 ％會選擇prawn，表示cleaner fish比較偏愛吃prawn。而實驗的控制組，經過三個時期的訓練後，最後cleaner fish選擇食物的結果由一開始92 ％會選擇prawn，到100 ％會選擇prawn，然而fleeing或punishment這兩組的cleaner fish選擇prawn的機率明顯下降，證明fleeing或punishment會讓cleaner fish學習抵抗自己較愛吃的食物。所以Bshary和Grutter推測在自然環境下，client的fleeing或punishment會讓 cleaner fish認知到自己該做的工作，如此一來，之後對client自己也有好處。

Bshary和Grutter後來又進一步做了一項試驗，證明client其實會偷偷觀察（image scoring）cleaner fish是否有做好cleaning的工作，以及cleaner fish也會透過image scoring來學習。第一組實驗他們把水箱分成三段，前段是有塗滿食物的魚模型，讓cleaner fish在模型上覓食，看起來像是在「清理」；中段放client Scolopsis bilineatu；後段是放沒有食物的魚模型，讓cleaner fish不知道在上面覓食，看起來就像是沒在幫魚模型做清理。兩邊的cleaner fish都是看不到中間的client Scolopsis bilineatu。

第二組實驗分image scoring和non-image scoring：image scoring這組，水箱兩端的兩個盤子都各自放了prawn和fish flake，只要cleaner fish吃任一盤裡的prawn時，和對面另一盤盤食物都會被移走（模擬在觀察cleaner fish的client反應），讓cleaner fish留下一個負面的印象；non-image scoring這組水箱兩端也放有兩個盤子各自放了prawn和fish flake，只有prawn被吃的那盤移走，另一盤還會留下。

Bshary和Grutter在第一組的實驗中發現client Scolopsis bilineatu，會花60-80％的時間靠近看起來cleaner fish有在清理魚模型的附近。在第二組的實驗中發現cleaner fish在image scoring這組第一個盤子選擇fish flake的機率會增加，使他們能成功的接近第二個盤子。

這可以說明在自然的環境下，client會偷偷的觀察cleaner fish，來選擇他們是否跟該cleaner fish合作，而cleaner fish也會在有觀察client下，更努力的工作（吃掉ectoparasites），來對觀察中的client廣告說自己是很好的合作夥伴，以利更多 的clients上門來。

是不是感覺cleaner fish和client的關係跟人類很像呢？會先觀察想要往來的對象一段時間，有個印象分數後，在試著合作看看，如果自己以禮待之，對方也會以禮相待，如 果自己欺騙了對方，也別怪對方對自己惡言相向，並且我們也透過對待他人的態度，留給其他人一個印象，不論好壞，往往影響著往後自己身邊的人事物；一個成功 的商人或生意人，更是知悉這個道理並加以運用，以追求彼此最大的利益。



自言自語：完成了parental care和mutualism這兩篇報告，覺得魚兒們的行為好可愛，還有更多跟魚兒行為有關的有趣文章正等著我呢~

Alexandra S. Grutter（1999）Cleaner fish really do clean. Nature 398, 672-673

Alexandra S. Grutter（2004）Cleaner fish use tactile dancing behavior as a preconflict management strategy. Current Biology 14, 1080-1083

Redouan Bshary, Alexandra S. Grutter（2005）Punishment and partner switching cause cooperative behaviour in a cleaning mutualism. Biology Letters 1, 396–399

Redouan Bshary, Alexandra S. Grutter（2006）Image scoring and cooperation in a cleaner fish mutualism. Nature 411, 975-978

學名：Toxotes jaculator，英文名：Archer fish，俗名：高射炮。分布於印度至東南亞一帶淡水水域。身體像菜刀的形狀，平均體長約2cm，最大可到40cm。

射水魚是一種很有趣的魚，牠有一種很特別的捕食方法，就是牠可以從管狀的下顎噴出水柱，將水面上的樹枝、樹葉上在休息的昆蟲擊落，然後吃掉牠。牠的水柱射 程可達2~3m，而在1m以內的獵物，幾乎是百發百中的。牠能有這個能力，全靠牠那特別的嘴。牠的嘴上方有一道很細的凹槽，然後和舌尖形成一水槍管，瞬間 用力把腮蓋關閉，使吸進來的水從槍管噴出，就會形成一道強而有力水柱，進而獵捕食物。其實牠還有另一種捕食的方式，就是只要獵物離水面不要太遠，牠就會跳 出水面直接補食（牠可以跳躍30cm左右）。因為常常會有好幾隻射水魚同時射擊同一隻獵物，最後獵物被擊落了，也常常會吃不到食物，所以只要獵物距離不要 太遠，牠們通常會比較喜歡直接跳出水面去補食。

這其中有一個令我非常疑惑的問題，射水魚是從水裡往上看在空氣中的獵物，那麼如果不是垂直於獵物的話往上看的話，必定會有折射現象的產生，則射水魚看到獵 物的位置就會和實際上的位置有所誤差，可是牠卻還是能夠很精準的擊中獵物，可是這到底是為什麼呢？我猜想要不是牠們的眼睛有什麼特別的構造，不然就是牠們 經歷過成千成百次的射擊所得到的經驗造成的。

有一個德國生物學家做了一項實驗，就是他們在射水魚的面前放了一個6平方毫米大小的紙片，假如射水魚所噴出來的水柱擊中紙片的話，就給他一隻昆蟲吃；之後 他們放了一張10平方毫米大的紙片，測試射水魚在當獵物大小改變時，是否還能夠精確地擊中獵物。為了避免射水魚將紙片誤認為6平方毫米，他們先將紙片放在 離射水魚很近的地方，然後慢慢的將紙片遠離射水魚，結果射水魚還是能精確的擊中獵物。由這個實驗得知，不論獵物的大小、距離遠近，射水魚都能以幾乎百分之 百的命中率擊中目標，至於他們是怎麼精確的估算，目前生物學家還無法解釋。


參考資料
http://www.fa.gov.tw/chn/fishshell/stamp/user_show.php?mu_id=21&ker_id=64&id=149
http://www.naturia.per.sg/buloh/verts/archer_fish.htm 
http://www.amonline.net.au/fishes/fishfacts/fish/tchatar.htm
http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/phys/Class/refrn/u14l1f.html 
http://big5.chinabroadcast.cn/gate/big5/gb.cri.cn/3821/2004/09/09/1205@295041.html

人們常說產的痛苦是女性的義務，但在水中有一種生物卻不是這個樣子，那就是海馬。

海馬學名：Hippocampus，屬海龍科（Syngnathidae）。牠的外型雖然看起來非常的不像魚，可是牠卻是貨真價實的海龍科魚類。牠們通常生活在溫帶和熱帶淺水域中的水草、珊瑚礁中。大多分布在南方，有少部份分布在南方。

牠們平常游泳的時的姿勢為立泳，身體會稍微往前傾，利用背鰭快速地擺動。除了游泳的姿勢外，海馬還有一個特別的管狀吻部，這個管狀的吻部，能像吸管吸水般 地捕捉食物，容易吸進小型甲殼類和浮游類生物。但最奇特的就是牠們產卵和育子的方式。在雄海馬在第一次性成熟前，雄海馬尾部腹面的兩側會出現一對皮褶，之 後會癒合成一個囊狀物構造，這個囊狀構造叫做育兒囊，雌魚就是將卵產在這個育兒囊裡的。

交配時期，由雄海馬主動向雌海馬示意，雄海馬會選擇體型大小差不多的雌海馬。雌海馬在交配期時，全身的顏色會變的較鮮豔，此時雄海馬會將腹部的育兒囊鼓起 來，吸引雌海馬。若兩隻海馬看對眼了，就會開始進行交配。雄海馬會將牠的生殖孔撐大，由下而上將生殖口裝至雌海馬的輸卵器上，經此過程後，育兒囊的生殖口 就馬上關閉，而受精卵就在雄海馬的育兒囊孵育大約一週的時間。

生產的過程大致可分為三個階段，第一個階段，待產的雄海馬呈現浮燥不安，且生殖口的周圍有變色的現象（呈暗咖啡色），之後，全身開始呈現痙攣現象，生殖口 的開口逐漸變大且開始有擠壓育兒囊的動作，然後小海馬則呈球狀噴出，先沈到水底後，然後再用力掙脫，一會便浮上水面，呼吸第一口空氣。擠壓一次後，雄海馬 會先休息一下，然後會再度有痙攣以及擠壓的動作，再一次噴出小海馬，這樣的過程反覆數次後，結束第一階段生產的過程。接著進入第二階段，雄海馬會將開始吸 水使育兒囊膨脹，並且會有上下左右的晃動（像在清洗瓶子的動作），然後再行一次的痙攣擠壓的動作，此階段噴出的小海馬較多，這個階段所噴出的小海馬呈球狀 但並沒有先沈入水底，而是直接將身體撐開，浮到水面。這個動作重覆有五、六次後，此時育兒囊略呈凹狀，而且又會有吸水的現象。最後進入第三階段，雄海馬再 一次將育兒囊吸水膨脹，而且會更激烈的上下左右晃，然後再行一次的痙攣及擠壓的動作，但此階段噴出的小海馬數量較少，這樣的動作再重複無數次後，雄海馬開 始有疲憊的樣子，直到牠恢復體力後，再繼續過著其正常的生活。 知道了雄海馬辛苦的生產過程之後，男生們是不是也覺得生產是一件很辛苦的事？所以男生們應該要多多體貼女生，她們真的是很辛苦的。 

參考資料 
http://home.kimo.com.tw/s43150/seahorse.htm 
http://www.wetland.org.tw/about/hope/hope20/20-10.htm 
http://microbiology.scu.edu.tw/liu/discuss/common/Upload/200661123350710.doc

鯊魚為了爭取食物和存在空間，從 三億五千萬年前演化至今，外型改變不大，自然有其優於其他魚種的優勢。例如：體型龐大、成體少有天敵、特別的繁殖方式、孵化成長快、具有靈敏的嗅覺……，而鯊魚的輪生齒正是一項使鯊魚成為海中霸者的利器之一。

鯊魚一旦外側的牙齒磨損，內側的牙齒便會依序往前遞補，使其掠食工具時常保持在最新的狀態。後備一排新的牙齒往往比舊的牙齒大，之所以如此，是為了能配合 鯊魚的生長。鯊魚的牙齒呈鋸齒狀，如此一來，鯊魚不但能緊緊咬住獵物，面對大型的獵物時，還能夠將牙齒當鉅子使用，有效的將獵物撕碎。許多大型鯊魚在攻擊 前，會先在距離獵物2.4公尺至3公尺的地方迴旋打轉，然後慢慢將打轉的圓圈縮小，等到時機成熟，便會衝向前去用嘴撕咬獵物，如果面對大型獵物，咬了幾大 口之後，就會順著獵物的身體繼續咬下去，如同人們啃食玉米那樣。

其實鯊魚的牙齒有許多型式和大小。分類上主要分為三種：較細薄且較尖銳的spear-shaped or fang-like teeth是用來抓住滑溜的魚或烏賊，非常大的flat crushing teeth特別是用來咬碎貝類或其他堅硬的獵物，而flat saw-edged teeth則是用來咬住大型的獵物。另外，還有許多非常微小的牙齒需要透過顯微鏡才能觀察。覆蓋在鯊魚身上細小但尖利的鱗，也延伸到鯊魚的頜內，在那裡就 是被當作牙齒使用。大部分的脊椎動物牙齒長在jawbone上，但鯊魚的牙卻長在皮膚上，隨著鯊魚成長，牙齒跟著向前移動，最後牙根裸露在外面，那時候牙 齒也差不多到了使用年限了。

儘管鯊魚的牙齒能夠不斷汰換，但鯊魚也並不盡然會盡情揮霍口中的利器而不懂得保護。至今尚有許多人認為Bamboo Shark只會獵食魚類和一些烏賊，理由是他們並沒有像其他將螃蟹或貝類作為主食的鯊魚一樣擁有flat crushing teeth or molarlike plate，所以按照常理判斷，Bamboo Shark是不會獵食這些具有堅硬外殼的食物。而畢業於Rhode Island大學（位於Kingston，大約在美國紐約州東南部一城市）的Ramsay，在一次機緣下將螃蟹丟到Shark tank中，赫然發現Bamboo Shark竟然貪婪地大啖螃蟹，他頓時產生疑問：Bamboo Shark是如何使用鋒利但像釘子一般細長的尖牙咬食螃蟹？難道不會傷害到牙齒嗎？

Ramsay隨後立即去查詢Bamboo Shark胃內容物的相關報告，結果發現貝類居然佔了Bamboo Shark的飲食中40%以上。他對這樣的發現感到有興趣，於是將新鮮的死亡樣本的牙齒拿去跟玻璃擠壓。他觀察到有一條寬大的韌帶會牽動牙齒，使牙齒被 imbedded（埋藏）起來，看起來就像彎曲了一樣。當後當他施加更大的力量時，他觀察到所有牙齒向後彎曲，and row overlapping the row behind it（一排牙齒部分重疊在另一排後面）。這些折疊過後的牙齒，提供了一個較平坦卻有力的表面讓Bamboo Shark可以放心地咬碎螃蟹或貝類。

Ramsay和他的指導教授（功能型態學者，Cheryl Wilga）建立一套biomechanical model來解釋為何Bamboo Shark能夠津津有味地咀嚼螃蟹。他們做出這樣的結論：當牙齒彎曲後，咬合的力量主要來自所有牙齒平坦的前方表面，並用此接觸獵物，透過這樣的機制，便 能保護任何一顆牙齒受到損傷。Jaw在執行這種咬合動作時，跟草食動物的jaw嚼食青草的感覺很類似，Ramsay這樣解釋著。但不同於草食動物，當 Bamboo Shark咬食完堅硬的一餐後，所有牙齒立刻豎起成原來尖銳的模樣，準備繼續捕時其他的魚，Ramsay額外提到。

除了Bamboo Shark，其他沒有flat crushing teeth or molarlike plate的Shark也能套用這套Model。現今在自然界的所有生物，為了能夠在自然界生存下去，本身都會發展出一些適應環境的模式， Bamboo Shark的teeth就證明了此說法吧！除了牙齒，我想生物界還有許許多多奇妙的特化等著我們去發現。

參考資料：

Pennisi E. Society for Integrative and Comparative Biology meeting. Shark flexes its teeth for tough meals. Science. 2004 Feb 13;303(5660):950.

Leonard Compagno, Marc Dando, Sarah Fowler，『Sharks of the world』，Princeton University Press，2005年初版，P25~35

F．D．奧曼尼（Francis Downes Ommanney）與時代-生活叢書編輯合著，『魚類』，紐約時代公司出版，P77~P92

海馬不是馬.鯨魚不是魚Male pregnancy in Syngnathidae有趣行為 

作者: Sporangium (生科 93 級, January 20, 2007)

海馬跟一般所刻板印象的魚，長得有所不同，就如同，鯨魚長得很像魚，卻誤導一般觀念，容易在不經意的情況底下，辨認錯誤。

海馬身上的鱗片為板狀，且尾鰭退化，而在海馬當中，最引人入勝的莫非是他的生殖行為，而海馬是屬海龍科（Syngnathidae），在A.G.. Jones報告裡面，以Pipefish與seahorse做為Mating System&Sexual Selection討論，尤其是看pipefish中的S.scovelli、S.floridae、S.typhle，seahorse中的 H.angustus。關於Mating systems分為四種-Polygyny、Polyandry、Monogamy、Polygynandry，而pipefish大多屬 polyandry，seahorse屬Monogamy，兩種都是雄雌不同型，也就是不會性別轉換，但是有父替母職的現象，雄魚有育兒袋（brood pouch），所以小baby是由雄魚所孵化出來的。換言之，在交配時，雌魚會把未受精的eggs產在公魚的腹部的育兒袋當中，利用pipefish中的 S.typhle來講解，雌魚會放置尚未受精的卵到雄魚的育兒袋中，然後公魚會釋放精子到育兒袋中，使之授精且shake-zyogotes，雄魚的育兒 袋只有會在雌魚放入卵子與幾週之後小魚出生的時候，與Nerophis ophidion行為不一樣，他的育兒袋是開放的，他會讓精子漂浮授精，不過此種的male progeny有待商榷，也就是說不同種的pipefish的育兒袋有所不同，從簡單的黏合方式到完全緊密，這其中也可能代表著演化的進化。

利用microsatellite polymorphism去比較mating system，結果alleles分布在9-44，heterozygosities分布在0.55-0.99，four-locus exclusion probability皆分在0.997以上，支持了syngnathid population為unique multilocus genotypes，再以解剖brood pouch的方式看sample的四種syngnathid species mating，發現在S.scovelli、S.floridae、S.typhle是polyandry，H.angustus則是Monogamy， 也利用生殖相關的資訊去輔助，例如:族群之中的性別比例、size、average number of mates per male等，同時用Bateman gradient看性別選擇（sexual seclction），透過Drosophila melanogaster與S.typhle比較，發現S.typhle的sexual selection是雌魚佔優勢與Drosophila melanogaster是雄性佔優勢明顯不同。

接下來是著重在海馬的male pregnancy，在上述中，可以了解海馬是屬Monogamy一夫一妻制，海馬雄雌魚的體型大小差不多，雄雌兩型，在A.G..Jones sympatric speciation as a consequence of male pregnancy in seahorses報告當中，想要深入探討海馬的雄性孵育（seahorses male pregnancy），尤其由雄雌體長這個角度來切進，主要以Hippocampus subelongatus為主角，方法有利用水肺潛水（scuba diving）攝影且標記以及分析genotyped藉由microsatellite loci，先利用雄雌頭長比（male-female head length）看配對size-assortatively，結果發現有高度正相關，後來去看sympatric speciation與phylogenetic evidence的關係，作者調查了三種seahorses分別為Hippocampus breviceps、Hippocampus mohnikei、Hippocampus zosterae，他們都特別小，在資料中，Hippocampus breviceps與H.abdominalis為sister taxa，但是體型卻差異大，H.abdominalis為20.0cm，Hippocampus breviceps 6.3cm，而又比較H.zosterae與Hippocampus erectus，他們雖然不是sister taxa，但是有共同的祖先。然而進一步分析他們彼此的棲息地，這些分布圖表示他們的棲息地相鄰，但是大小各不相異，配對類型上的雄性育孕（male pregnancy）是可以說是多樣性的指標。

看完海馬的生殖行為，雄性生殖而且是一夫一妻制，可是可以為我們女性出了一口氣，照顧孵育小孩再也不是女性的責任。

只是看到學弟有一樣的題目而傷心了起來…..沒想到有人跟我找的題目是一樣的啦…

1.D.Golani (2001). " On the occurrence of Hippocampus fuscus in the eastern Mediterranean."

2.G..Jones, A. (2003). "Sympatric speciation as a consequence of male pregnancy in seahorses."

3.J.C.Avise, A. G. J. a. (2001). "Mating Systems and Sexual Selection in Male-Pregnant Pipefishes and Seahores:Insights from Microsatellite-Based Studies of Maternity ".